Fasa folikular (atau fasa proliferatif) adalah fasa pertama kitaran ovari: ia bermula dengan hari pertama kitaran haid dan diakhiri dengan ovulasi. Tempoh fasa ini adalah rata-rata 14 hari, tetapi ia juga boleh berbeza jauh dari wanita per wanita dan dari kitaran ke kitaran; sebaliknya, fasa seterusnya kitaran haid, fasa luteal, lebih stabil dari segi jangka masa, yang selalu bersamaan dengan 14 hari.
Di dalam ovari terdapat banyak folikel pada tahap perkembangan yang berlainan. Sebahagian besar dari mereka berada dalam fasa yang didefinisikan sebagai primordial (belum matang), tetapi beberapa di antaranya mulai berkembang menjadi folikel preovulatory, masing-masing berjalan bebas dari yang lain.
Fungsi asas folikel adalah untuk menunjang oosit, sel telur yang tertutup di dalamnya.
Berbeza dengan spermatogenesis lelaki (yang boleh bertahan selama-lamanya), folikulogenesis berakhir apabila menopaus dicapai: folikel di ovari tidak lagi sensitif terhadap isyarat hormon yang sebelumnya mendorong fasa folikel.
Fasa folikular mempunyai dua titik kritikal di mana perkembangan folikel tidak dapat dilanjutkan kecuali terdapat perubahan yang sangat spesifik baik dalam struktur folikel itu sendiri dan dalam komposisi persekitaran di sekitarnya. Titik-titik kritikal ini membahagikan fasa folikular menjadi tiga sub- fasa berbeza dari sudut pandang fisiologi: fasa pra-antral, fasa antral dan fasa pra-ovulasi.
Fasa pra-matang
Fasa pra-antral mempunyai jangka masa yang berubah-ubah, tetapi umumnya dianggap berlangsung dari 3 hingga 5 hari.
- Apabila folikel berkembang, sel folikel berkembang biak membentuk beberapa lapisan di sekitar oosit dan membezakan menjadi sel granulosa. Folikel dari primordial dengan demikian menjadi folikel utama.
- Semasa peringkat pra-antral, sel-sel granulosa mula mengeluarkan sejumlah besar glikoprotein yang akan membentuk membran tebal yang disebut zona pellucida di sekitar oosit dan granulosa. Pertukaran metabolit dengan oosit dipastikan oleh persimpangan berkomunikasi yang terletak di peluasannya. sel sitoplasma antara sel oosit dan sel granulosa di sekitarnya.
- Beberapa sel tisu penghubung tertentu (ovarium stroma) membezakan untuk membentuk lapisan luar sel theca. Dalam matriks ini, dua lapisan segera dibezakan: kes dalaman (penuh dengan kapal, kelenjar) dan kes luaran.
- Pengubahsuaian terakhir folikel berlaku menjelang akhir fasa pra-antral dan terdiri daripada penampilan pada membran kedua-dua jenis sel folikel reseptor gonadotropin:
- reseptor hormon luteinizing (LH) pada sel-selcal
- reseptor hormon perangsang folikel (FSH) pada sel granulosa.
Kehadiran reseptor ini sangat penting untuk kelanjutan ovogenesis, kerana peralihan ke fasa antral seterusnya hanya dapat terjadi dengan adanya hormon gonadotropik. Beberapa folikel tidak melewati tahap ini dan mengalami atresia (degenerasi dengan kematian akibat oosit) .
Fasa antral
Folikel preantral memasuki tahap ini jika terdapat kepekatan hormon luteinizing (LH) dan hormon perangsang folikel (FSH) yang mencukupi dalam aliran darah, dan jika folikel telah memperoleh sejumlah reseptor hormon yang mencukupi.
Folikel yang meneruskan perkembangannya membentuk rongga berisi cairan yang disebut antrum, yang terus berkembang (tahap awal antral). Pada ketika ini folikel disebut folikel sekunder; dalam kitaran ovari khas kira-kira 15-20 folikel memasuki tahap perkembangan ini. Selepas kira-kira tujuh hari, salah satu folikel ini (folikel dominan) dipilih untuk menyelesaikan perkembangannya, sementara folikel sekunder yang tersisa akan mengalami atresia.
Perubahan struktur, yang berkaitan dengan pembentukan antrum, sesuai dengan transformasi fungsional folikel yang menjadi kelenjar endokrin sebenar, yang bertanggungjawab untuk menghasilkan peningkatan jumlah androgen (androstenedione dan testosteron), estrogen (terutama estradiol) dan, dalam peringkat seterusnya, progestogen.
Seperti yang dijelaskan, pertumbuhan dan perkembangan folikel didorong oleh FSH dan oleh estrogen yang dirembeskan oleh folikel itu sendiri. Tahap plasma FSH secara beransur-ansur menurun semasa fasa folikular. Ini cenderung menyebabkan penurunan rembesan estrogen. Folikel dominan bergantung pada kemampuannya untuk menghasilkan tahap yang mencukupi. estrogen dalam menghadapi penurunan tahap FSH.
Folikel dominan meneruskan perkembangannya pada tahap antral akhir: beberapa sel granulosa yang mengelilingi oosit membentuk oofore cumulus, tali kecil sel yang menyerang oosit dan korona radiata (terdiri daripada lapisan sel granulosa yang mengelilingi oosit) hingga dinding folikel, sekarang dipanggil folikel Graafian.
Menjelang fasa akhir fasa antral, tahap estrogen dan FSH yang meningkat mendorong perubahan kritikal selanjutnya: sel-sel granulosa mengaktifkan reseptor untuk hormon luteinisasi (LH), mendorong folikel untuk mengeluarkan hormon baru dan memprediksi laluan ke seterusnya peringkat kitaran ovari.
Tempoh fasa antral umumnya 8-12 hari.
Fasa pra-ovulasi
Untuk memasuki fasa pra-ovulasi, folikel antral matang mesti menemui kepekatan FSH dan LH yang mencukupi di persekitaran sekitarnya, sehingga tidak mengalami atresia. Tahap darah gonadotropin jauh lebih tinggi daripada pada nilai normal: ada pra -puncak gelombang dalam kepekatan FSH dan lonjakan LH sebenar (ditakrifkan sebagai lonjakan LH).
Fasa didefinisikan sebagai pra-ovulasi kerana ia mendahului kejadian ovulasi sedikit (berlangsung sekitar 37 jam). Tahap ini didefinisikan sebagai fasa pematangan atau pecahnya vesikel germinal, kerana pada dasarnya kita menyaksikan penyambungan meiosis dengan terlepasnya oosit sekunder dari dinding, yang bebas mengapung dalam cairan antral, bersama dengan mahkota radial Pada tahap ketiga fasa folikular kitaran ovari ini, folikel pra-ovulasi meningkatkan jumlahnya.
Peraturan hormon fasa folikular
Semasa fasa folikel kitaran ovari, pertumbuhan dan pembezaan folikel adalah proses yang mengalami keseimbangan yang halus dan tepat antara tahap hormon yang beredar dan pengeluaran reseptornya dalam sel folikel.Sekiranya tahap hormon yang beredar dan penampilan reseptornya bertepatan, maka perkembangan folikel dapat berlanjutan; sebaliknya, jika keadaan ini tidak tercapai, folikel mengalami degenerasi dan pembentukan badan atretik ovari.
Peraturan hormon adalah mekanisme kawalan asas kitaran ovari.
Terdapat lima hormon yang mengambil bahagian dalam proses maklum balas positif dan negatif yang kompleks untuk mengatur folikulogenesis:
- hormon pelepasan gonadotropin (GnRH) yang dirembeskan oleh hipotalamus
- hormon perangsang folikel (FSH)
- hormon luteinizing (LH)
- estrogen
- progesteron
Hormon yang dihasilkan oleh kelenjar pituitari (FSH dan LH) dan hormon yang dihasilkan oleh ovari (estrogen dan progesteron) mempunyai kesan antagonis (kawalan maklum balas negatif).
Pada masa yang sama, untuk mengubah pengeluaran folikel primer yang berterusan menjadi fenomena ovulasi berkala, sekurang-kurangnya dua mekanisme maklum balas positif mesti campur tangan:
- fasa antral: pengeluaran estrogen eksponen;
- fasa preovulatory: pengeluaran eksponensial FSH dan LH.