«Langkah pertama glikolisis
Enzim pertama yang digunakan pada fasa kedua glikolisis adalah gliseraldehid 3-fosfat dehidrogenase; dehidrogenase adalah enzim yang menjadi pemangkin kepada pemindahan daya pengurangan dari molekul pengurangan yang mengoksidakan ke molekul lain yang dikurangkan (reaksi redoks). Substrat enzim ini adalah NAD (nikotidamida adenin dinukleotida) dan FAD (flavin adenin dinucleotide).
Dalam langkah ini, dehidrogenase menjadi pemangkin penukaran gliseraldehid 3-fosfat menjadi 1,3-bifosfogliserat: di laman pemangkin yang sama, kumpulan aldehid dioksidakan menjadi karboksil dengan pengurangan NAD + menjadi NADH dan, seterusnya, kumpulan karboksil dapat untuk membentuk ikatan anhidrida dengan ortofosfat. Proses pertama sangat eksergonik (membebaskan tenaga) sementara yang kedua sangat eksergonik (memerlukan tenaga); jika tidak ada laman pemangkin, reaksi global tidak akan berlaku: reaksi pertama akan berlaku dengan pembebasan tenaga yang akan tersebar sebagai haba dan, oleh itu, tidak akan dapat digunakan untuk membentuk ikatan anhidrida.
Selepas pembentukan 1,3-bifosfogliserat, enzim menyambung semula struktur permulaannya dan siap bertindak pada substrat baru.
Kemudian datang fosfogliserat kinase yang membolehkan pemindahan fosforil dari 1,3-bifosfogliserat ke molekul ADP; kami telah memperoleh ATP (satu ATP untuk setiap molekul gliseraldehid 3-fosfat, oleh itu, dua ATP untuk setiap molekul glukosa awal) yang mengimbangi perbelanjaan tenaga fasa pertama glikolisis.
Anion arsenat (AsO43-) mempengaruhi laluan glikolitik kerana dapat menggantikan fosfat pada reaksi pertama fasa kedua glikolisis, memberikan 1-arsenio 3-fosfogliserat yang sangat tidak stabil dan, sebaik sahaja bebas dari katalitik tapak, hidrolisis membebaskan arsenat yang kembali ke peredaran. Oleh itu, arsenat meniru tindakan fosfat dan memasuki laman pemangkin: dengan adanya arsenat, tindak balas yang menghasilkan ATP (dari 1,3-bisphosphoglycerate hingga 3-phosphoglycerate) tidak berlaku kerana 3-fosfat gliseraldehid diubah terus menjadi 3-fosfogliserat; tanpa ATP yang tersedia, sel mati (keracunan asid arsenik).
Pada reaksi ketiga fasa oksidatif, 3-fosfogliserat diubah menjadi 2-fosfogliserat dengan tindakan fosfogliserat mutase; tindak balas melibatkan pertengahan 2,3-bifosfogliserat.
Pada langkah seterusnya, enzim campur tangan enolase yang mampu menjadi pemangkin penghapusan molekul air dari kerangka berkarbon dari 2-fosfogliserat, memperoleh fosfoenol (PEP);
PEP berpotensi tinggi untuk memindahkan fosforil: ia berpindah, melalui tindakan enzim piruvate kinase, fosforil kepada ADP untuk memberi ATP, pada langkah kelima fasa kedua, memperoleh piruvat.
2-fosfogliserat dan 3-fosfogliserat mempunyai daya pemindahan yang rendah dari fosforil, oleh itu, untuk mendapatkan ATP dari molekul-molekul ini, 3-fosfogliserat diubah menjadi 2-fosfogliserat, selama glikolisis, kerana ia diperoleh dari yang terakhir.PEP yang merupakan spesies dengan potensi pemindahan yang tinggi.
Sebelum meneruskan, mari buka kurungan pada 2,3-bisphosphoglycerate; yang terakhir terdapat di semua sel di mana glikolisis berlaku dalam kepekatan yang sangat rendah (ia adalah perantaraan reaksi ketiga fasa kedua glikolisis). Di eritrosit, di sisi lain, 2,3-bisphosphoglycerate mempunyai kepekatan pegun 4-5 mM (kepekatan maksimum) kerana mereka memiliki patrimoni enzimatik yang mempunyai tugas menghasilkannya; dalam eritrosit terdapat penyimpangan dari glikolisis untuk menghasilkan 2,3-bisphosphoglycerate: 1,3-bisphosphoglycerate diubah menjadi 2,3-bisphosphoglycerate dengan tindakan bisphosphoglycerate mutase (eritrosit) dan 2,3-bifosfogliserat, oleh tindakan fosfatase bifosfogliserat (eritrosit) menjadi 3-fosfogliserat. Kemudian, dalam eritrosit, sebahagian daripada 1,3-bifosfogliserat yang diperoleh dari glikolisis ditukar menjadi 2,3-bifosfogliserat yang kemudian kembali ke jalur glikolitik sebagai 3-fosfogliserat; dengan berbuat demikian, langkah ketiga fasa oksidatif glikolisis dari mana ATP diperoleh.Jumlah ATP yang hilang adalah harga yang bersedia dibayar oleh eritrosit untuk mengekalkan kepekatan 2,3-bifosfogliserat yang diperlukan oleh sel-sel ini kerana mempengaruhi keupayaan "hemoglobin untuk mengikat" oksigen.
Kita telah melihat bahawa pada reaksi pertama fasa kedua glikolisis NAD + diturunkan menjadi NADH tetapi perlu, setelah memperoleh piruvat, NADH dikonversi semula ke NAD +: ini berlaku dengan penapaian laktik (laktat diperoleh) atau dengan penapaian alkohol (piruvat decarboxylase yang decarboxylates pyruvate dan dehydrogenase yang membentuk etanol mula berperanan); penapaian tidak melibatkan oksigen (anaerob).
Oleh kerana penapaian laktik, asid laktik, jika tidak dibuang dengan cukup, berkumpul di otot dan, melepaskan H +, menyebabkan kontraksi otot yang tidak disengajakan dan, oleh itu, kekejangan; otot dalam tekanan yang kuat juga dapat mencapai pH minimum 6.8.
Melalui kitaran Cori, sebahagian daripada keletihan otot dipindahkan ke hati ketika otot itu berlebihan. Katakan otot berfungsi tanpa bekalan oksigen (anggapan yang salah): jika otot berfungsi dengan sederhana, ATP yang diperlukan untuk kontraksi disediakan secara eksklusif oleh glikolisis. Sekiranya aktiviti otot meningkat dan diperlukan ATP tambahan, percepat metabolisme aerobik, menukar laktat, yang dengan demikian dibuang, menjadi glukosa. Pada kenyataannya, otot mengeksploitasi metabolisme aerobik: jika terdapat ketersediaan oksigen, otot mengeksploitasi, di atas semua, ATP yang disediakan oleh metabolisme aerobik dan, apabila tidak ada lagi oksigen yang tersedia, metabolisme anaerob dipercepat melalui kitaran Cori Kitaran ini mengandaikan bahawa laktat dipindahkan dari otot ke hati, di mana, dengan mengeluarkan tenaga, lebih banyak glukosa dihasilkan yang kembali ke otot. Melalui kitaran ini, sebahagian ATP yang dimakan dalam otot dibekalkan oleh hati yang, melalui proses glukoneogenesis, mampu menghasilkan glukosa yang dapat digunakan oleh otot untuk mendapatkan ATP.
Metabolisme glukosa yang dijelaskan hingga sekarang tidak termasuk oksigen tetapi metabolisme aerobik glukosa memungkinkan untuk memperoleh jumlah ATP 17-18 kali lebih tinggi daripada yang diperoleh dengan jalur glikolitik, oleh itu, ketika sel memiliki kemungkinan untuk memilih antara aerobik dan ed anaerobe, menyukai yang pertama.
Dalam metabolisme aerobik, piruvat memasuki mitokondria di mana ia mengalami transformasi dan akhirnya karbon dioksida dan air diperoleh; dengan cara ini 34 molekul ATP diperoleh untuk setiap molekul glukosa yang terdegradasi.
